Crinoidea - lilijice

Třída Crinoidea představuje velkou a morfologicky velmi rozmanitou skupinu ostnokožců, která se vyskytuje od spodního ordoviku až do současnosti. Paleozoické lilijice byly v minulosti tradičně děleny do tří hlavních podtříd: Camerata, Disparida (dříve zahrnované do širší skupiny Inadunata) a Flexibilia. Později byla jako další významná skupina vyčleněna také podtřída Cladida, takže mnozí autoři dnes používají členění na čtyři základní podtřídy: Camerata, Disparida, Cladida a Flexibilia. Současné fylogenetické studie však naznačují, že zejména vztah mezi Cladida a Flexibilia je složitější a že flexibilní lilijice mohly vzniknout uvnitř širší cladidní evoluční linie. 
Trávící trubice (anus) ústí vedle ústního otvoru, i když si postupem času vyvinula strategii tzv. análního tubusu. Důvodem mohl být i fakt, že lilijice byly v minulosti často napadány dravými plži (Platyceras, Orthonychia), zvláště v období siluru, kteří se přiživovali na vylučované potravě a jelikož ústní otvor ležel v bezprostřední blízkosti análu, mohlo je toto "napadení" zabít. Jiná teorie mluví naopak o symbióze těchto živočichů. Lilijice jsou většinou dravé a svými peřitými (pinulemi), ostnitými chapadly loví (filtrují) ve vodě částice potravy i drobné živočichy. Jsou buď stvolem přisedlí nebo žijí zcela volně. Dýchací soustava a smysly zcela chybí. Mají kalichovité tělo s velmi pohyblivými, až 7 metrů dlouhými, větvenými rameny. Většina druhů žije v hloubce do 100 metrů. Od hadic i hvězdic se mimo jiné liší především tím, že mají ústní otvor obrácený směrem nahoru. Největší rozvoj prodělali v mladším paleozoiku (známe odsud kolem 3000 druhů) a posléze ve druhohorách. Jejich první a poměrně vzácné nálezy prokazatelně známe ze svrchního ordoviku. Fosilní lilijice jsou hojně zastoupeny ve vápencích středočeského siluru a devonu. Svůj rozkvět (Boom) však zažívají až v karbonu a permu. Krinoidi vytvářeli celé porosty a jejich nesčetné články (nejenom) skládají horninotvorné tzv. krinoidové vápence nebo také "krinoidové louky", které jsou charakteristické pro dobře prokysličené a čisté prostředí. Schránky schopné fosilizace, tvarová rozmanitost, způsoby přizpůsobování a hojný výskyt činí z lilijic jednu z nejdůležitějších skupin fosilních organismů. Praktickému využití v biostratigrafii ale překáží jejich stále nedostatečná znalost. Konkrétně v českém paleozoiku jsou dosud většinou nepopsané, ačkoliv se jim už pár autorů intenzivněji věnovalo. Za všechny např. W. Waagen a J. Jahn v 7. díle Barrandova Système Silurien, předčasně zesnulý J. Bouška nebo dále R. J. Prokop a V. Petr.
Zde malá odbočka — Josef Bouška (1913-1957), byl významný paleontolog "amatér", původně technik Československého rozhlasu. Od mládí se věnoval studiu zkamenělin a ze samouka se nakonec vypracoval ve významného a vlivného paleontologa. Shromáždil rozsáhlou sbírku fosilií z Barrandienu a specializoval se na lilijice ze siluru a devonu. Jako první upozornil na úzké vztahy mezi krinoidovou faunou siluru Čech, Anglie a Pobaltí. Na základě nálezů z lomů Amerika popsal řadu nových rodů a druhů (např. pět nových druhů rodu Gissocrinus), zabýval se jejich systematikou i paleoekologií. Jeho monografie, zejména o čeledi Pisocrinidae byla velmi úspěšná. Byla považována za jednu z nejlepších českých paleontologických prací své doby. Byl ve styku s badateli v USA, SSSR, Anglii, Švédsku aj., stal se členem zahraničních vědeckých institucí, mj. Paleontological Research Institution v Ithace ve státě New York v USA. Josef Bouška je prostě pro nás amatéry stále velkou inspirací.
Mnohým nezasvěceným lidem fosilie lilijic připomínají mořské kytky, či rostliny. Jedná se však o vzdáleně příbuzné živočichy dnešních mořských hvězdic, hadic, ježovek a samozřejmě i recentního zbytku přežívajících lilijic v hlubinách moří.
Nálezy kompletnějších lilijic řadíme k tomu nejlepšímu, snad nejvzácnějšímu, co jsme kdy z makrofosilií našli, či co se nachází v naší sbírce. Nálezů lilijic máme samozřejmě více, než zde publikujeme a mnohé jsou vskutku unikátní. Snad bychom mohli říct, podrobněji v česku nepopsané, možná endemitní rody — druhy, těžko říct.
Co vás čeká — k vidění zde bude nejenom spousty zajímavých nálezů těchto ostnokožců, našich rekonstrukcí, ale i hromada doplňujícího textu, tak se pořádně obrňte. Pokud vás ale tito živočichové zajímají, tak, jako nás, velmi pravděpodobně budou právě naše texty pro vás naopak přidanou hodnotou.

Krinoidi motolského souvrství (wenlock)

Výskyt lilijic v motolském souvrství Barrandienu je vesměs omezen na izolované fragmenty nálezů ramen, stonků, vzácněji kalíšků a velmi vzácně kompletnějších krinoidů.

• Crinoidearum ordo, fam. gen. et sp.. ind. (Prokop et Petr) † - motolské souvrství

Tímto zvláštním a souhrnným názvem pojmenovali Prokop a Petr všechny problematické nálezy. Dříve byly lilijice často označovány spornými jmény, jako například Encrinites † nebo Entrochus †, na které se dnes pohlíží spíše s jakousi nedůvěrou. Je to velmi často dáno tím, že fosilie jsou buďto pouze ve fragmentálních nálezech nebo nálezech nedostatečně zachovalých, takže jsou taxonomicky druhově, rodově  a často ani do čeledi, až na výjimky neprokazatelné. Právě takové nálezy představuje až 90 % nálezů z Loděnic z horizontu trilobita Aulacopleura konincki (Barrande, 1846) †, kde jsou poměrně hojné, přesto často téměř neurčitelné. Například foto 4. a 5. bychom v Barrandově silurském systému nalezli pod dnes již neplatným názvem Encrinites betula Waagen et Jahn, 1899,

Níže pod textem publikujeme fosilii z Černidel u Loděnice (biohorizont s Aulacopeura konincki, Monograptus testis). Vlastně netušíme o co úplně jde. Přesto se snad jedná o do druhu neurčený rod ostnokožce. Vidíme ne zcela dobře zachovalá ramena. Snad by mohlo jít o blíže neurčenou lilijici. Možná ale také jde o nám neznámého ostnokožce, snad i o něco úplně jiného? Protomonaxonidní houbu? (u nás např. rod Auraeopirania, všechny ale z ordoviku). Na podobnou fosilii jsme v literatuře doposud nenarazili. Nazývejme ji tedy prozatím problematikum.

• Stephanocrinus sp. n. - motolské souvrství

Podkmen: Blastozoa Sprinkle, 1973, třída: Blastoidea Say, 1825 †, řád: Coronata/Coroniodea † - korunatí poupěnci, čeleď: Stephanocrinidae Wachsmuth & Springer, 1886 †, rod: Stephanocrinus Conrad, 1842 †.

Vzácný nález kalichu, jednoho z nejstarších silurských koronátů/poupěnců, do druhu blíže neurčeného rodu, pravděpodobně ale příbuzný rodu Stephanocrinus Conrad, 1842 †. Náš nález pochází z tufitických břidlično-vápennatých sedimentů z blízkého okolí Berouna z wenlockých vrstev motolského souvrství. Právě stratigrafické zařazení, do motolského souvrství, jej řadí mezi extra vzácné nálezy.
Poměrně  dlouho jsme si s nálezem lámali hlavu. Předpokládali jsme, že jde o bázi nějakého krinoida. Nic nemohlo být více mylné, jde o koronáta, živočicha napůl cesty mezi lilijicemi a poupěnci.
Od nás jsou koronáti/poupěnci sami o sobě vzácnými nálezy a náš jediný známý zástupce rodu Stephanocrinus Conrad, 1842 †, druh Stephanocrinus gemmiformis Hall, 1852 †, je znám až z ojedinělých nálezů kopaninského souvrství. Stephanocrinus také není "typický blastoid = poupěnec" — rod stojí někde mezi blastozoany, cystoidními echinodermy a derivovanými pelmatozoy. Ti tzv. praví blastoidi se objevují až v devonu, svůj boom zažívají v karbonu a v permu vymírají.
Théka koronáta je na nálezu tlakem nepřirozeně zploštělá, rozplácnutá, jako byste rozšlápli brouka. Je to způsobeno sekundárními tlaky a pohyby jednotlivých tufitických hornin vůči sobě. Ve skutečnosti by v ideálním případě měla být theka kulovitá, poměrně tenkostěnná. Velkou přidanou hodnotou je část zachovalého ambulakra, tedy ramena koronáta (nejlépe je vidět na třetí a čtvrté fotografii nálezu). Ty obecně nejsou moc známé a jsou extra, extra vzácné, protože nám o už tak poměrně omezené morfologii těchto živočichů, otevírají znalosti a vrátka do zcela jiných úvah.
Co nám na na tom při determinaci živočicha sedí — malá, téměř kulovitě vejčitá theka, poměrně robustní polygonální destičky, uzavřený "poupěncovitý" vzhled, absence jasného rozevřeného krinoidního kalichu, relativně pravidelná pentamerie, velikost přesně v rozsahu některých drobných blastozoí.
Co nám říká, abychom byli opatrní — schází centrální vrcholová oblast (je zřejmě rozpadlá v matrici), díky tomu chybí orální otvor a také nejsou zřetelné ambulakrální rýhy.
Nálezy paleozoických blastoidů, ač v tomto případě nejde o pravého poupěnce na území Barrandienu patří k obecně velmi vzácným. Tato skupina živočichů u nás doposud není uspokojivě zpracována a revidována. Blastozoani nejsou z těchto vrstev běžně popisováni, ale drobné izolované theky mohly být historicky buď přehlíženy, určovány jako "problematica" nebo automaticky házeny mezi crinoidní debris = zbytky něčeho zničeného nebo nepotřebného (souvrství motolské, oddělení wenlock, stupeň homer, biohorizont s vůdčími trilobity Liolalax bouchardi — Eophacops trapeziceps — Sphaerexochus mirus — Cheirurus obtusatus, s vůdčími gastropody, či měkkýši Bellerophon scaber — Bubovicus tardus — Loxonema — Murchisonia — Oriostoma dulcis — Spiroraphe bohemica — Subulites bohemicus — Tremanotus nobile — Worthenia infidelis aj.).
Crinoidea (lilijice) a Blastoidea (blastoidi) představují dvě odlišné skupiny paleozoických ostnokožců, které si byly na první pohled podobné především přisedlým způsobem života na stvolu. Lilijice měly výrazná článkovaná ramena (brachia) sloužící k zachytávání potravy z vody, zatímco blastoidi pravá ramena postrádali a potravu získávali pomocí specializovaných ambulakrálních struktur na povrchu schránky. Tělo lilijic bývalo zpravidla otevřenější a členitější, kdežto blastoidi měli kompaktní pupenovitý až žaludovitý tvar. Evolučně se navíc lilijice zachovaly až do současnosti, zatímco blastoidi na konci permu zcela vyhynuli.
Přes to všechno, nám přišlo vhodné nález zařadit do tohoto odkazu.

Rod Stephanocrinus představuje vyhynulého "korunatého krinoida" (blastozoán Koronata) ze svrchního ordoviku a siluru. Typickým znakem tohoto rodu jsou pětičetná ramena (brachioly) vycházející z kuželovité theky. Studie Brett a kol. (1983) ukazují, že "stočené chapadlovité přívěsky" rodu Stephanocrinus jsou exotecké brachioly, nikoli pravá krinoidní ramena. Rod měl pravidelnou pentamerii a krátké nevětvené brachioly (bez postranních "pinnul"), připevněné ke koruně pomocí vzpřímených brachiolárních stonků — Stephanocrinus měl tedy pět symetricky uspořádaných "ramen", která ale nejsou pravými krinoidními rameny. Podle Brett et al. tvoří každé rameno vlastně krátký, vzpřímený brachiolární stonek s připojenými nevětvenými brachiolami (bez bočních pinnul). Brett et al. to stručně shrnují: "stočené chapadlovité přívěsky exotecké, homologické s brachiolami blastozoíních echinodermů, nikoli s rameny krinoidů". Každé brachiolum je tedy jedna řada destiček, podobně jako u blastoideí, ne dvouřadé (monocyklické). Jinak řečeno, rameno (ambulakrum) nemá větvení a nedrží drobné postranní výběžky – veškerá filtrující plocha je tvořena samostatnými krátkými brachioly. Brett et al. dále popisují "specializované, vzpřímené brachiolární stonky" místo ležatých ambulacrálních dráh, což ilustruje uspořádání článků ramene. Celková délka ramen byla malá (v řádech jednotek centimetrů).
Fungoval jako filtrovací mořský živočich přisedlý ke dnu (pomocí relativně dlouhého kmene/stonku s diskoidním úchytem). Dosud byly popsány tři hlavní druhy: S. angulatus (Conrad, 1842), S. gemmiformis (Hall, 1852) ze siluru Severní Ameriky a Čech, a S. ramsbottomi (Donovan & Paul, 1985) ze svrchního ordoviku Británie.
Typový druh je S. angulatus (Conrad, 1842) známý z Wenlocku v USA. Druh S. gemmiformis (Hall, 1852) pochází ze svrchního siluru (Waldron Shale) Indiana/Tennessee, ale také z Barrandienu (ludlow). Donovan & Paul (1985) popsali nový druh S. ramsbottomi ze svrchního ordoviku (Ashgill, Hirnant, Anglie). Některé další popsané taxony (např. S. cornetti, S. obpyramidalis) byly později synonymizovány či přeřazeny do rodů jako Cupulocorona. Celkem tedy rod zahrnuje několik druhů, z nichž dva hlavní byly studovány podrobněji.
Koruna rodu Stephanocrinus má buďto baňatou, kuželovitou či válcovitou théku, druh od druhu. Na orální ploše leží kruhové ústí obklopené destičkami připomínajícími krinoidní cirry (deltoidy). Ambulakrálové dráhy vedou po povrchu théky směrem k ústí, ale chybí jim krinoidní hydrospiry. Brett et al. zmiňují i vnitřní struktury: korunní výběžky nesou profilované coelomické kanálky ve tvaru U, unikátní pro koronáty. Stephanocrinus byl zcela jistě přisedlý ke dnu. K podložce se přichycoval stonkem s diskoidním úchytem. Brett et al. zdůrazňuje, že rod byl "pevně přisedlý pomocí stonku a diskoidního holdfastu"

Na co se tedy pravděpodobně díváme? Jak mohl tento koronát, než jej tektonické síly stlačily do formy našeho nálezu vypadat? Velmi pravděpodobně nějak takto — kulovitá théka, jemně granulovaná, pět krátkých ramen s neznámou možností pohyblivosti. Délka stonku neznámá (někteří autoři uvádějí delší, jiní kratší, což je sama o sobě dost abstraktní veličina), pravděpodobně složená s pravidelných kolumnálí. Koronát byl zcela pravděpodobně ukotven k pevnému podloží diskoidním kořenovým systémem (holdfast).

• Pisocrinus pilula de Koninck, 1858 † - motolské souvrství

Třída: Crinoidea Miller 1821 †, podtřída: Inadunata Wachsmuth et Springer, 1897 † / Disparida Moore & Laudon, 1943 †, řád: Pisocrinida Ausich & Copper, 2010 †, nadčeleď: Pisocrinoidea Angelin 1878 †, čeleď: Pisocrinidae Angelin 1878 †, rod: Pisocrinus de Koninck 1858 †, druh: Pisocrinus pilula de Koninck, 1858 †.

Jedním z mála prokazatelně identifikovatelných krinoidů z lokality Loděnice "Barrandovy jámy", z horizontu trilobita Aulacopleura konincki (Barrande, 1846) †, která je označovaná rovněž jako Na Černidlech, je drobný disparidní rod lilijice Pisocrinus de Koninck 1858 †. Pisocrinidů je celá řada (vesměs jsou mladší), jen jeden druh ale nacházíme v motolském souvrství - Pisocrinus pilula de Koninck, 1858 †. Problém je, že zdaleka ne všechny kompletnější nálezy lilijic z této lokality představují tento druh. Velmi často však na toto pojmenování narážíme, ačkoliv v mnoha případech jde o krinoidy zcela jiné. V mnoha případech jde o blíže neurčený (dle zachování pravděpodobně neurčitelný) druh lilijice rodu Dendrocrinus, který se zde také v minulosti vzácně našel v několika kompletních exemplářích.
Z neznalosti je pak často tento neurčitelný krinoid zaměňován za, podle jména známou a ověřenou lilijici druhu Pisocrinus pilula de Koninck, 1858 †, která se vyskytuje ve stejných vrstvách potažmo lokalitách (např. Loděnice - Černidla, lom Kosov - Diacanthispové vrstvy). Svým způsobem je to pochopitelné, mezi sběrateli se traduje, že v motolských vrstvách lze při velkém štěstí najít i kompletní exempláře lilijice Pisocrinus pilula, takže se stává, že při takovém nálezu se neznalý člověk snadno nechá unést jedinou, do druhu určenou lilijicí z tohoto souvrství. Pravdou ovšem je, že kompletnějších exemplářů lilijice Pisocrinus pilula není ve skutečnosti až tak mnoho. Ono to nejspíše pramení z toho, že oblast barrandienu zrovna nepatří mezi vyhlášené krinoidové lokality (vyjma požárské souvrství) a každý dobře zachovalý nález tak patří mezi mimořádný. Tento omyl se bohužel děje i mezi poloprofesionály, tedy lidmi, kteří jsou sice amatéři, rozpoznají bezpečně podle fragmentu i vzácného trilobita, ne však krinoida. Mezi sběrateli panuje obecně malé povědomí o našich paleozoických lilijicích. Není také v historii české paleontologie mnoho paleontologů, kteří se této třídě věnovali, takže v kostce:
• Rod Dendrocrinus Hall, 1852 - lilijice menšího až středního růstu, rod, který byl původně detekován v ordovických vrstvách v USA, ale jehož pozůstatky byly nalezeny i ve vrstvách silurských a devonských. Kalich je úzce kuželovitý a má dvě anální destičky - radianále a anále, které sahají jen ke kruhu bazálií. Radiální kloubní plošky jsou užší, než šířka radiálií. Má, na rozdíl od rodu Pisocrinus de Koninck 1858 † hustá heterotomicky rostlá ramena (to je heterotomicky větvená), která nesou, zvláště v břidlicích hustě řazené pinule.
• Rod Pisocrinus de Koninck 1858 † - lilijice drobného až nepatrného vzrůstu, kalíšek měří (v gerontických nálezech) maximálně do 10 mm, ale častěji méně, je opatřen pouze pěti dlouhými, nevětvenými rameny bez pinulí! Jsou složena z masivních článků nepravidelné délky. Níže tedy ukázky nálezů kalíšků a rozpadlých částí lilijice Pisocrinus pilula de Koninck, 1858 † - lokalita Loděnice Na Černidlech (Barrandovy jámy), s vůdčím trilobitem Aulacopleura konincki.

Pojďme si zde napsat pár poznávacích znaků tohoto druhu

Nahoře jsou nahromaděná ramena krinoida Pisocrinus de Koninck 1858 †. Tento silurský rod je známý z motolského a kopaninského souvrství (ludlow) nejen českého, ale je rozšířen globálně. Druh pilula je nám znám ještě z nálezů v Estonsku (Jaagarahu Stage - Ikla borehole) a Gotlandu ve Švédsku (Stora Karlsö). Výskyt druhu Pisocrinus pilula de Koninck, 1858 † je charakteristický zvláště pro zónu s vůdčím trilobitem Aulacopleura konincki. R. J. Prokop popisuje výskyt této drobné lilijice také z kopaninských vrstev lomu Kosov u Berouna - "Všechny další vrstvy s ostnokožci patří již k oddělení ludlow a to jak spodnímu (gorstianu), tak svrchnímu, tj. ludfordianu. Nejstarší z těchto poloh reprezentují šedozelené, měkké, rozpadavé tufity v nejvyšší části spodnoludlowského vulkanického komplexu; Bouška (1956) popisuje hojné nálezy izolovaných kalíšků lilijic Pisocrinus pilula de Koninck, 1858 a Pisocrinus kosovensis Bouška, 1956, které získal plavením právě těchto tufitů...Zajímavé nálezy přinesly až šedohnědé tufitické břidlice s proplástky vápenců odkryté v nadloží vulkanického komplexu v jižní stěně západního lomu. Břidlice obsahují mimo hojných drobných brachiopodů a často i téměř kompletních exoskeletonů trilobitů Acantholomina minuta a Otarion diffractum, kosterní elementy pisokrinidních krinoidů (kolumnálie, úlomky stonků nebo ramen) a vzácně i celé exempláře Pisocrinus pilula de Koninck, 1858".

• Sagenocrinites cf. expansus (Phillips, 1839) † - motolské souvrství

Třída: Crinoidea Miller, 1821, supertřída: Pentacrinoidea Jaekel, 1918, infratřída: Inadunata Wachsmuth et Springer, 1885, podtřída: Cladida Moore et Laudon, 1943, podtřída: Flexibilia Zittel, 1895 †, řád: Sagenocrinida Springer, 1913 †, čeleď: Sagenocrinitidae Roemer, 1854 †, rod: Sagenocrinites Austin, 1843 †.

Nález koruny flexibilní lilijice rodu Sagenocrinites Austin, 1843 † z motolského souvrství svrchního siluru (wenlock — homer). Podle srovnávacích materiálů jde o lilijici, silně příbuznou, snad i totožnou s druhem Sagenocrinites expansus (Phillips, 1839) †. U typového druhu se jedná o lilijici, jejíž nálezy jsou známy z britského ekvivalentu českého motolského souvrství (wenlock), lokality v Dudley nebo ze stejných vrstev Gotlandu (Švédsko). Z českého Barrandienu doposud nepublikovaná!
Barrandien rozhodně není lokalita, kde by podtřída Flexibilia dominovala. Ve srovnání s cameráty, cladidy, různými disparidními formami, jde spíše o vzácnější lilijice a často známé pouze z fragmentárního materiálu. Přesto jsou doloženy. Mezi nejvýznamnější rody spojované s flexibilními lilijicemi v širším smyslu barrandienského siluru a devonu patří například rod Taxocrinus, Pepitaxocrinus, Protaxocrinus, Pycnosaccus, Ichthyocrinus, některé problematické formy blízké, jako Lecanocrinus, Onychocrinus aj. Jenže právě zde je trochu problém. Starší česká literatura často používala historické systémy, které se s moderní klasifikací úplně nekryjí. Některé "flexibilní" lilijice starších autorů by dnes mohly skončit mezi cladidy.
Abychom tuto poslední větu vysvětlili — fylogeneticky je problém právě v podtřídě Flexibilia. Dnešní kladistické práce často ukazují, že podtřída Cladida bez flexibilních lilijic nejsou přirozený clade —cladidní větev. To znamená, že některé cladidní linie jsou bližší flexibilním lilijicím než jiným cladidům. Takže, Flexibilia mohou být vlastně jen silně specializovanou větví cladidů, nikoliv samostatnou prastarou paralelní podtřídou. Hranice mezi "pravými cladidy" a Flexibilia je, zdá se, mnohem méně ostrá, než se kdysi kdy v minulosti myslelo. A právě zde dnes probíhá hlavní systematický boj crinologů v klasifikaci paleozoických lilijic.
Ještě jedna poznámka na vysvětlenou. Operujeme zde s pojmy, jako Cladida, či Clade. Chtěli bychom to stručně objasnit — Cladida = klasická taxonomická skupina = staré jméno konkrétní skupiny lilijic. Cladida jsou tradičně definovaná podtřída paleozoických lilijic, zatímco Clade "klade, cladidní větev" / širší cladidní kmen = skupina organismů, která zahrnuje jednoho společného předka a všechny jeho potomky (Kladistika se snaží třídit organismy právě podle těchto evolučních vztahů, ne jen podle podobnosti vzhledu. Pokud tedy dvě skupiny sdílejí společného předka a nikdo z jeho potomků není vynechán, jde o klad. Příklad: ptáci jsou dnes považováni za součást kladu dinosaurů, protože vznikli z teropodních dinosaurů, podobně tetrapodi tvoří klad zahrnující obojživelníky, plazy, ptáky i savce. V paleontologii je pojem klad velmi důležitý, protože fosilie často pomáhají rekonstruovat právě větvení evolučních linií. Na rozdíl od starší "linnéovské" klasifikace — kmen, třída, řád… nemusí být klad vázán na konkrétní taxonomickou úroveň. Jeden klad může obsahovat mnoho podřazených kladů. Klad = jedna úplná evoluční větev života). Jde tedy o přirozenou evoluční větev, která v našem případě zahrnuje klasická Cladida a pravděpodobně i Flexibilia. Moc jednodušeji se to vysvětlit asi nedá.
Jinak tafonomie flexibilních lilijic v Barrandienu je velmi zajímavá kapitola sama o sobě (Tafonomie je věda o posmrtných procesech, které postihují organismus od okamžiku jeho smrti až po případný nález. Zkoumá, jak se zbytky živých tvorů proměňují v sedimentech a jakým způsobem vznikají fosilie). Kompletní koruny flexibilních lilijic jsou v Barrandienu poměrně velmi vzácné, protože se jejich kostra po smrti rychle rozpadala, spojení mezi destičkami nebylo tak pevné, flexibilní koruny byly tafonomicky velmi křehké. Proto se často nachází izolované columnalie, brachiální články, jednotlivé kalichové destičky. Kompletní exempláře bývají většinou v jemnozrnných vápencích nebo v klidnějších faciích. 
Ve srovnání například s Velkou Británií, Gotlandem, či Severní Amerikou, je barrandienská fauna flexibilních lilijic sice velmi zajímavá, ale podstatně méně diverzifikovaná, neprozkoumaná. To dobře zapadá do obecného charakteru barrandienského siluru — tedy směsi kosmopolitních taxonů, endemitů a evolučně konzervativních linií. Právě do tohoto "guláše", tzv. kosmopolitních taxonů nám skvěle zapadá i náš nález. Buď může jít zcela o druh Sagenocrinites expansus (Phillips, 1839) † nebo jeho endemickou variantu, tedy cf. To nejsme schopni posoudit.

Kalich lilijice druhu expansus je u rodu Sagenocrinites velmi charakteristický. Byl poměrně široký a miskovitě rozepjatý, často výrazně expandovaný směrem vzhůru (odtud druhové jméno expansus = "rozšířený, rozepjatý"), tvořen robustními polygonálními destičkami. Některé exempláře ukazují i poměrně silnou ornamentaci destiček — jemná žebra či granulaci.
I rodové jméno Sagenocrinites je zajímavé: "-crinites" tedy pochází z řeckého krinon ("lilie") — klasický základ pro názvy lilijic. "sageno-" pravděpodobně souvisí s řeckým sagene = síť, vlečná síť. Mohlo by odkazovat na rozvětvenou síťovitou korunu ramen, což je patrné i na našem nálezu. 
Rod Sagenocrinites bývá obvykle řazen mezi inadunátní lilijice (Inadunata), respektive do skupin blízkých flexibilním či cladidním formám v širším starším pojetí paleozoických crinoidů. Rozhodně nepatří mezi cameráty ve smyslu vysoce zpevněného kalichu a ramen uzavřených pevnými interbrachiálními destičkami. 
U druhu expansus je nápadná zvláště široce rozevřená horní část kalicha srdcovitého tvaru, relativně volnější přechod do ramen, elegantní "pohárovitý" tvar bez těžkého camerátního pancéřování. To mimochodem dobře odpovídá i funkční interpretaci flexibilních lilijic — šlo o filtrační organismus optimalizovaný pro proudění vody skrz relativně otevřenou korunu. Délka stonku není známa, ale nervová vlákna (lumen) byla vedena skrze pětičetný centrální kanálek, v průřezu ve tvaru pěti okvětních lístků (viz foto 4). Stejně tak není znám kořenový uchopovací aparát (holdfast), ale při rekonstrukci vycházíme z jiných známých holdfastů fexibiliů či kladidů. 
Taxonomie paleozoických lilijic je ale z historického hlediska obecně dost komplikovaná. Starší systémy používaly často příliš široké a dnes částečně neplatné skupiny, často míchaly "inadunáty", "flexibilia" a časné cladidy, některé rody byly následně opakovaně přesouvány z jedné podtřídy, do jiné, aby se následně přesunuly opět jinam.
U rodu Sagenocrinites je zajímavé, že kalich někdy trochu "svádí" ke kamerátnímu typu lilijice, kvůli robustnosti a četnosti bazálních a radiálních destiček, což u flexibilních lilijic není tak běžné, ale konstrukce koruny tomu ve skutečnosti moc neodpovídá. V současnosti rod řadíme mezi cladidní — flexibilní krinoidy.

Vědecká synonyma
Actinocrinites? expansus Phillips, 1839

Zdroj: W. H. C. Ransbottom; The British Lower Paleozoic Crinoidea; A Thetis submitted to the University of London for the Ph. D. degree, 1953 

Krinoidi kopaninského souvrství (ludlow)

Polohy kopaninského souvrství byly pro rozvoj krinoidové fauny poněkud příznivější, než starší polohy motolského souvrství. Ideální je tzv. Coral - Crinoid Community (ve smyslu Havlíčka a Štorcha, 1990), která byla zjištěna na několika silurských lokalitách, převážně v okolí Mořiny a Kozolup. Na takových lokalitách jsou zbytky krinoidů místy velmi hojné. Ve vápencích tak vytváří akumulace tzv. krinoidálního detritu. Nejvýznamnější lokalitou v tomto smyslu se v minulosti stal zvláště lom "Amerika", který proslul mnoha nálezy i celých korun lilijic. Ten je však dnes již z hlediska sběru pasé. V okolí Dlouhé hory (lom Kosov, Jírův lom atp.) byla zjištěna krinoidová fauna v menší míře, avšak i zde byly učiněny velmi významné nálezy, jež skvěle doplňují krinoidovou skládačku kopaninského souvrství v Barrandienu.

Na fotografii, kterou jste právě shlédli, je kořenový systém (holdfast) blíže neurčené lilijice z kouřícího lomu u Kozolup. Co je na ní zajímavé, kromě toho, že každý kořenový systém lilijic je unikátní. Je uchycen na koralitu druhu Entelophyllum prosperum (Barrande, 1851 in Počta, 1902) †. My však dnes již nemůžeme odhalit, zdali se na koralit přichytila během jeho života, zda to pro ně znamenalo nějakou symbiózu, parazitický způsob života, či jestli byl koralit už uhynulou schránkou. Domníváme se, pakliže nebyl uhynulý korál zaklíněn v nějaké škvíře, sotva by udržel tak vzrostlou lilijici, s tak mohutným kořenovým systémem — byla by stejně zmítána spodními proudy. Máme prostě rádi podobné kooperace různých živočichů.

• Enallocrinus scriptus (Hisinger, 1828) † - kopaninské souvrství, lomy Amerika

Třída: Crinoidea Miller, 1821 - lilijice, podtřída: Cladida Moore & Laudon, 1943 †, řád: Cyathocrinida Bather, 1899 †, nadčeleď: Gasterocomacea Roemer, 1854 †, čeleď: Crotalocrinitidae Bassler, 1938 †, rod: Enallocrinus d'Orbigny, 1850 †, druh: Enallocrinus scriptus (Hisinger, 1828) †.

V roce 2020, v době kovidové, jsme nákupem do sbírky získali nádherný kalich cladidní lilijice druhu Enallocrinus scriptus (Hisinger, 1828) †, prodejcem ovšem vedený pod názvem Crotalocrinites rugosus (Miller, 1821) † z přilehlých lomů na Americe, a to z kolekce (pozůstalosti) jistého známého holandského sběratele (ve své sbírce se specializoval na evropské fosilie — barrandienské, v jiné na fracouzské, německé, švédské, britské atp...).
V obou případech jde o blízké lilijice čeledi Crotalocrinitidae Bassler, 1938 †. Jelikož na ostnokožcích ujíždíme, tak fosilie velmi potěšila. Rod Crotalocrinites Austin & Austin, 1843 † je znám z mnoha fosilních záznamů z kopaninského souvrství. Vesměs se ale jedná o nálezy charakteristických článků stonku, jež jsou na některých místech zcela běžné. Podobná koruna druhu Crotalocrinites rugosus je však v barrandienu velmi vzácnou, pakliže by se jednalo o tento druh. Na základě textového i obrazového srovnávacího materiálu jsme však dospěli k názoru, že jde, dle výborně zachovalé stavby kalicha, ukotvení a větvení ramen, v neposlední řadě o habitat stonku o výtečně zachovalý druh lilijice Enallocrinus scriptus (Hisinger, 1828) †, případně E. cf. scriptus. Z Barrandienu popsán Josefem Bouškou, jako Enallocrinus sp.

Zdroj: W. H. C. Ransbottom; The British Lower Paleozoic Crinoidea; A Thetis submitted to the University of London for the Ph. D. degree, 1953

Typový druh Enallocrinus scriptus (Hisinger, 1828) † - ačkoli nejsou ramena laterálně spojena, brachiální články tohoto rodu mají laterální výběžky, které ukazují, že rod je úzce příbuzný právě s rodem Crotalocrinites. Existuje dokonce přechodný rod Syndetocrlnus Kirk, u kterého jsou ramena laterálně spojena až k tertibrachům, ale distálněji jsou volná. Rod Syndetocrlnus je známý ze Severní Ameriky a Čech (Bouška, 1946).
Výskyt - Původní paratyp pochází z Klintebergu na Gotlandu, odkud pocházejí i Angelinovy ​​exempláře. V Anglii je tento druh známý pouze z vápence Wenlock v Dudley. Z Čech dosud popsán nebyl.
Popis - Miska kuželovitého tvaru, spíše širší a tenčí než vyšší, se širokou bází, distálně se pomalu rozšiřující. Kališní destičky jsou zdobeny nepravidelnými hřebeny/ozdobami. Infrabazále je nízké, obvykle asi o jednu třetinu výšky báze, ale často menší. Bazále je širší než vyšší; radiále je také širší než vyšší, a je nižší než báze, často srpkovitý a s fazetou zabírající téměř celou šířku destiček. Ramena jsou relativně dlouhá, mírně se zužující, dělící se sedmkrát nebo osmkrát izotomicky v prodlužujících se intervalech. Brachiály jsou asi dvakrát tak široké jako vysoké, s výjimkou bezprostředně následujících po dělení, kdy mohou být stejně široké jako vysoké. Distální konce brachiál jsou s nápadnými příčnými výstupky na každé straně; Tyto jsou výraznější v distálnějších částech ramen.  Ústní otvor je mělký, nesouvisí s axiálním kanálem. Anální ploška v radiálním kruhu, malá, čtvercová. Tegmen je tvořen mnoha malými ploténkami. Stonek je výrazně široký, s extrémně velkým kulatým lumenem a tenkými stěnami; tvořen nízkými nodoálními sloupci.
Stavba kalichu připomíná např. rod Gissocrinus Angelin, 1878 †. Dichotomicky se větvící ramena se široce spojují do plochých zavinutých lupenů. Je to kosmopolitní rod - Severní Amerika, Austrálie a Evropa. Příbuzné rody jsou silurský Syndetocrinus Kirk, 1933 † a spodnodevonský Pernerocrinus Bouška, 1947 †.

Název lilijice Enallocrinus scriptus lze interpretovat přibližně takto: Enallocrinus je z řeckého enallos / enallagé = "proměnlivý", "střídající se", "odlišný" krinon = "lilie" (v zoologické latině běžný základ pro lilijice). Rodové jméno tedy asi znamená něco jako: "proměnlivá lilijice", případně "odlišně stavěná lilijice". Druhové jméno scriptus — latinsky znamená "psaný", "popsaný", "pomalovaný", "rýsovaný". Ve fosilní zoologii se scriptus často používá pro organismy s výraznou kresbou, rýhováním, ornamentem nebo "výrazně reliéfním" vzhledem povrchu. Celý název by se tedy dal volně převést například jako: "proměnlivá lilijice s kresbou nebo "zdobená/prokreslená proměnlivá lilijice".

Vědecká synonyma
Apiocrinites scriptus Hisinger, 1828

• Lampterocrinus astroferus Prokop, 2004 † - kopaninské souvrství, horizont s trilobity Ananaspis - Rijckholtia

Podtřída: Camerata Wachsmuth & Springer, 1885 †, řád: Diplobathrida Moore & Laudon, 1943 †, podřád: Eudiplobathrida Ubaghs, 1953 †, nadčeleď: Dimerocrinitoidea Zittel, 1879 †, čeleď: Lampterocrinidae Bather, 1899 †, rod: Lampterocrinus Roemer, 1860 †, druh: Lampterocrinus astroferus Prokop, 2004 †.

Při paleontologických výzkumech ostnokožců kopaninského souvrství v lomech Kosov a na Koledníku u Berouna byly nalezeny hojné zbytky krinoidů různých druhů. Většina těchto zkamenělin je zvětralá na podložních deskách šedých, mikritických, pevně uložených vápenců (viz. příklad námi publikovaného nálezu), překrytých asi 10 cm mocnými proplástky břidlic. Naopak fosilní zbytky v čerstvě vytěžených vápencích jsou makroskopicky téměř nerozeznatelné. Kromě různých typů velmi početných kolumnálií a plurikolumnálií jsou krinoidi nejčastěji zastoupeny identifikovatelnými rody Pisocrinus, Dendrocrinus, Lecanocrinus, Parapisocrinus, Pygmaeocrinus, Ramacrinus (Theloreus) a právě zde publikovaný Lampterocrinus. 

Kalich je středně velký, miskovitý, s konvexní štíhlou bází a nízkým, kupolovitým tegmenem (velmi často u lilijc tegmen přesahoval vrcholky ramen), který vybíhá do zadní části, takže celý kalich je nápadně asymetrický. Povrch kalichových štítků je vymodelován nápadnými a nezaměnitelnými hvězdicovitými žebry, anální trubice se nedochovala. Báze kalichu je silně zúžená směrem dolů k drobnému stonkovému okraji. Pět drobných infrabazál se směrem vzhůru rozšiřují a jsou při bočním pohledu dobře viditelné. Bazály jsou velké, sahají téměř do poloviny kalichu. Oproti tomu jsou radiály poměrně nízké. Ramenní fasety štíhlejší, ale silně vyvinuté. Primibrachiály jsou stejně jako interprimibrachiály drobné a slabě viditelné.
Druh Lampterocrinus astroferus Prokop, 2004 † byl nalezen pouze na lokalitách Kosov a Koledník u Berouna, v šedých mikritických vápencích horizontu Ananaspis fecunda (ludlow, ludford, kopaninského souvrství). Je stratigraficky mladší než známé americké druhy Lampterocrinus sculptus Springer, 1926 † a Lampterocrinus tennesseensis Roemer, 1860 † (spodní a střední silur, USA). Druh Lampterocrinus astroferus je zatím jediným zástupcem rodu, který byl nalezen mimo území USA. Velmi pravděpodobně  netvořily kolonie a byli spíše solitéři. Kolonie lilijic přišli až o něco později, v požárském souvrství, ale o tom níže.

Lampterocrinus astroferus Prokop, 2004 † s miskovitým kalichem, který je k bázi silně zúžený. Bazály jsou vyšší než radiály, ramenní fasety drobné, dobře vyvinuté. Nakreslil jsem rekonstrukci tohoto krinoida, podle dostupných informací a materiálů, což dle mého, ještě nikdo doposud neučinil. Jak nádherný živočich to mohl být vám snad poskytne nejenom má kresba, ale i kooperace mé kresby s AI, která si s předlohou celkem pohrála a zasadila ji do imaginárního subtropického moře, přesně dle pokynů.

Morfologie i celkový tvar kalichu druhu Lampterocrinus astroferus Prokop, 2004 † jsou poměrně podobné typovému druhu (Lampterocrinus tennesseensis Roemer, 1860). Hlavní rozdíly se týkají nízkého tegmenu, velkých bazí (které jsou vyšší než radiály) a štíhlých, ale dobře vyvinutých ramenních faset. Tvar a hustota žeber na povrchu kališních destiček připomínají stav u druhu Lampterocrinus sculptus Springer, 1926 ze stejných vrstev a lokality jako u typového druhu, tj. u Lampterocrinus tennesseensis Roemer, 1860 - silur, souvrství Niagaran (Wenlock), USA.
Název lilijice druhu Lampterocrinus sculptus je poměrně komplikovaný a dal by se dal do češtiny snad převést přibližně jako: zdobená, či vyřezávaná/tesaná lilijice rodu Lampterocrinus. Komplikovanější je to s rodovým pojmenováním. Lampterocrinus - crinus = "lilijice" (z řeckého krinon — lilie, běžná koncovka u krinoidů), to je jasné, ale lamptero- nejspíš souvisí s řeckým lamptēr / lampteros = "pochodeň", "svítící", "zářivý" či "nesoucí světlo". U starších rodových názvů ale často nejde o doslovný význam, spíše o poetické nebo tvarové přirovnání. Pokud se ale podíváme zpětně na rekonstrukci s rameny (nálezy tohoto rodu lilijic s rameny jsou známy z USA), tak nám to začne celé do sebe zapadat.

• Parapisocrinus ollula ollula (Angelin, 1878) † - spodní polohy kopaninského souvrství

Třída: Crinoidea Miller, 1821 - lilijice, podtřída: Disparida Moore & Laudon, 1943 †, řád: Pisocrinida Ausich & Copper, 2010 †, čeleď: Pisocrinidae Angelin, 1878 †, podčeleď: Pisocrininae Angelin, 1878 †, rod: Parapisocrinus Mu, 1954 †, druh: Parapisocrinus ollula (Angelin, 1878) †, poddruh: Parapisocrinus ollula ollula (Angelin, 1878) †.

Rod je blízký příbuzný rodu Pisocrinus de Koninck 1858 †, který jsme zde již zmiňovali ve vztahu k lokalitě Na Černidlech u Loděnic. Kalich je mísovitý. Basální věnec je terčovitý a stejně široký jako stonková faceta. Má často nezřetelné interbasální švy. Kalich je často z ventrálního pohledu pětilaločného obrysu. Z okolí Mořiny jsou nálezy velmi vzácné a to na bázi korálových tufitických vrstev, patřících spodnímu ludlowu. Jsme velmi potěšeni, že se podařilo najít hned dva exempláře tohoto vzácného krinoida. Oba exempláře však byli nalezeni až doma při čištění. Původně jsme kameny vzali kvůli jiným, z tohoto úhlu pohledu nepodstatnějším makrofosiliím.

Vědecká synonyma
Ollulocrinus ollula ollula (Angelin, 1878)

• Blíže neurčené plurikolumnálie a kolumnálie lilijic z lomu Kosov - kopaninské souvrství, svrchní silur (ludlow)

Jde o různorodé pozůstatky stonků krinoidů (lilijic), např. čeledi ?Dimerocrinitidae Zittel, 1879 †, rodů Crotalocrinites Austin, 1842 †, Dendrocrinus Hall, 1852 †, Lecanocrinus Hall, 1852 †, Parapisocrinus Mu, 1954 †, Pisocrinus (Granulosocrinus) Rozhnov, 1981 †, druhu Lampterocrinus astroferus sp. n. a zřejmě dalších jiných. 

Krinoidi požárského souvrství (přídol)

V nejmladších silurských vrstvách, které jsou u nás zastoupeny výchozy požárského souvrství jsou podmínky pro rozvoj lilijic velmi příznivé. Jde například, zvláště v minulosti o velevýznamné lokality, jako jsou Budňanská skála u Karlštejna, Žákův lom u Velké Chuchle, Lobolitová stráň mezi Černým lomem a Mušlovkou nebo dnes již zaniklá lokalita v Praze Podolí - Za plaveckým stadionem. Všechny tyto lokality prosluly nálezy velkého množství kompletnějších krinoidů, a to zvláště jednoho rodu kamerátní liljice - Scyphocrinites Zenker, 1833 †. Díky těmto až horninotvorným lilijicím se podobným přídolským vrstvám říká scyphokrinitový obzor. Na jednu stranu je pravda, že ve vrstvách tohoto obzoru lze i dnes najít kompletnější a také poměrně velkou korunu lilijice, ovšem pravdou také je, že na rozdíl, např. od kopaninského souvrství, kde je opravdu druhová diverzita širší, se zde, co se lilijic týče, budeme motat více méně pouze v jednom rodu. Ne všechny výchozy požárského souvrství ale do tohoto scyphokrinitového obzoru spadají. Například na naší oblíbené lokalitě v lomu Kosov v požárských vrstvách o lilijici skoro ani nezakopnete.

• Scyphocrinites elegans Zenker, 1833 † - požárské souvrství

Třída: Crinoidea Miller, 1821 - lilijice, podtřída: Camerata Wachsmuth & Springer, 1885 †, řád: Monobathrida Moore & Laudon, 1943 †, podřád: Glyptocrinina Moore, 1952 †, nadčeleď: Melocrinitoidea d'Orbigny, 1852 †, čeleď: Scyphocrinitidae Jaekel, 1918 †, rod: Scyphocrinites Zenker, 1833 †, druh: Scyphocrinites elegans Zenker, 1833 †.

Druh kamerátní ilijice Scyphocrinites elegans Zenker, 1833 † představuje na mnoha nalezištích požárského souvrství Barrandienu tzv. vůdčí zkamenělinu. Jde o nejznámějšího a zároveň nejhojnějšího krinoida českého i světového staršího paleozoika.
Má charakteristický, až 15 cm vysoký kalich, od proximálního konce směrem k bázím ramen se rozšiřující nebo protáhlý. Přední bazální deska a přední radiální deska typicky šestihranná, ostatní bazální radiální desky septagonální, výjimečně je jejich tvar mírně pozměněn. Kalichové destičky jsou v proximální části kalichu obvykle nízce konvexní, ale u starých dospělých jedinců mohou být konvexní zřetelně výrazněji. V proximální části kalíšku normálního dospělého jedince se nachází více či méně distální skulptura úzkých žeber, paprsčitě směřujících od středů destiček. Ty se kříží s jinými švy a různě se spojují. Vytvářejí tak variabilně složitou síť ornamentů. Anální trubice je uložena subcentrálně na tegmenu. Stonek končí distálně lobolitem.
Krinoid Scyphocrinites elegans Zenker, 1833 † je význačným představitelem podtřídy Camerata Wachsmuth & Springer, 1885 †, tedy lilijic s pevným pohárkovitým nebo polokulovitým kalichem, vzniklým srůstem vlastních kališních desek a spodních částí ramen. To je důvod, proč dnes není až takový problém narazit na kompletní korunu lilijice. Tím, že byly kališní destičky srostlé, při fosilizaci nedocházelo k jejich rozpadu v takovém množství, jako u jiných typů lilijic. Pohyblivé tak byly jen koncové partie ramen. Ty však byly poměrně dlouhé.
Tyto lilijice mají ohromný stratigrafický význam - jeho druhy se vyskytují pouze v nejvyšším siluru a nejspodnějším devonu. Jsou tedy spolehlivým indikátorem hranice mezi oběma útvary. Na mnoha místech tvoří až několik metrů mocné plochy vápenců. Devonský druh, který je nám znám převážně nálezy z radotínských vápenců je pojmenován jako Scyphocrinites subornatus Waagen and Jahn, 1899 †. Ten však už není tak hojný, jako druh elegans ze svrchního siluru. Zdá se, že tento rod, počínaje spodním devonem opouštějí síly.

Kromě této nejběžnější lilijice požárského souvrství můžeme občas narazit i na vzácnější druhy, patřící do čeledi Scyphocrinitidae Jaekel, 1918 †, jež však nezkušené oko jen stěží od lilijice druhu Scyphocrinites elegans rozezná. Jde například o druh Marhoumacrinus bohemicus Prokop & Petr, 1989 † nebo druh Carolicrinus barrandei Waagen et Jahn, 1899 †, který má biseriální ramena. Příbuzný je i Zenkericrinus melocrinoides Waagen & Jahn, 1899 †, patřící do čeledi Melocrinitidae d'Orbigny, 1852 †. Na toho můžeme vzácněji narazit v přídolských vrstvách v Praze-Dvorcích, na Karlštejně (Budňanská skála) nebo na Dlouhé hoře u Berouna (pouze v požárských vrstvách - přídol).

Prvohorní lilijice (krinoidi) se vyskytovali ve dvou formách - přisedlé (bentonické) lilijice, které jakýmsi kořenovým systémem (holdfast) přirůstali k pevnému podkladu a lilijice planktonické - plovoucí, které využívali speciálního orgánu - lobolitu, který byl jakýsi plovák, udržující lilijici ve vznosu. Lobolit je orgán, nejčastěji kulovitého tvaru, je tvořen nepravidelnou soustavou komůrek, přepážek a dutých trubic. Takovýmto plovákem byly právě opatřeny lilijice druhu Scyphocrinites elegans Zenker, 1833 †. Více o tom dále.

Nález níže pod textem představuje nádherný, bezmála 30 centimetrový nález velkého množství ramen a jejich větvení lilijice druhu Scyphocrinites elegans. Tento úlovek se nám povedl v Žákově lomu v roce 2022. Samotný kámen představovala obří konkrece vážící minimálně 15 kilogramů. Museli jsme ji na místě nálezu uzmenšit a to brutálně. Byly to neskutečné nervy, ale ač je fosilie sekundárně slepená, žádný důležitý kus jí neschází, vše jsme dosadili zpět. Dále ramena prostě nepokračovala, navíc je ze zadní strany kámen ještě ozdoben krásným otiskem velkého mlže Praecardium bohemicum (Barrande, 1881).
26 centimetrů na výšku a nevešly se jak celá ramena ani kalich, jde pouze o fragment gigantického živočicha. Je to naprosto úžasné. Nález skvělým způsobem ilustruje, jak velcí živočichové tyto lilijice vlastně byly a jak jejich síti ramen nemohl neuniknout žádný drobnější živočich. Predátoři par excellence.

Když jsme v textu výše psali o úžasném nálezu ramen z roku 2022, tak se nám v roce 2024 povedl další krásný kus do skládačky druhu lilijice Scyphocrinites elegans. Tentokrát však jde o akumulaci stonků této lilijice, snad se zbytkem lobolitu (plovoucího orgánu) a částí koruny jednoho jedince. Zajímavé je, že jsme ten kámen našli na úplně stejném místě, jako ta ramena z roku 2022 o kterých jsme se tak rozepsali předtím. Zajímavé také je, že původní kámen byl také část poměrně obludné konkrece, minimálně 10 kilo. Museli jsme ji tedy podobným způsobem uzmešit na lokalitě a vše pečlivě vlepit zpět do původního "lůžka", což nebylo opět úplně snadné. Otisk se rozsypal na 14 kousků. Výsledek je samozřejmě úplně skvělý. Doporučujeme všem sběratelům fosilií nosit na lokality lepidlo a nějaký štětec. Lepidlo je základ, mnohokrát se nám to vyplatilo a naopak, pakliže jsme jej neměli.

LOBOLIT
Teď tedy pár slíbených informací k lobolitu scyfocrinitidních lilijic. Zdá se, že lobolit nebyl pouze ukotvovacím aparátem lilijice, či pouhým plovákem. Existují doložené nálezy lobolitů a to i z Barrandienu, kde vedle primárního stonku, v tzv. ochranném límci byly zaznamenány i sekundární, mladé stonky juvenilních lilijic (vzácně také na vnější straně límce) a to i ve větším počtu. Jedním ze scénářů je, že se na lobolit usadili mladí, larvální jedinci. Součástí lobolitu lilijice pak byla v přeneseném slova jakási "školka", o kterou dospělý jedinec pečoval. Na základě této skutečnosti Prokop a Petr (2001) dospěli k závěru, že larvy byly lecithotrofní s omezenou schopností plavání, stejně jako u současných comatulidů. Strimple (1963) předpokládá, že se larvy scyphocrinitidů vyvíjejí nejprve s kořeny a teprve po odlomení zralých "cibulek" tvoří vlastní lobolity.
Problém je, že dosud však nebyl popsán žádný mladý exemplář s kořeny a pučícím lobolitem. Je těžko představitelné, že by se cirriferní kořen připojený k většímu lobolitu mohl nějak proměnit v samostatný lobolit, a nejsou známy žádné přechodné formy. Pravděpodobněji se tak jeví scénář, ve kterém se některé larvy usadily na lobolitech a vyrostly v malé jedince až do zániku dospělého jedince (nosiče), zatímco jiné využily pěnové plováky nebo blízký materiál jako odrazový můstek pro tvorbu nového lobolitu, ale to zůstává pouze spekulací. Haude (1992) navrhl, že malé kořeny scyphocrinitidů připojené k cibulkám mohou představovat pohlavní dimorfismus, ale to by bylo mezi krinoidy velmi ojedinělé.
Ukázky lobolitů níže.

Volná citace: Hans Hess. Treatise Online, no. 16, Part T, Revised, Volume 1, Chapter 19: Paleoecology of pelagic crinoids. Article in Treatise Online · October 2011, DOI: 10.17161/to.v0i0.4086

Publikujeme zde i dvě ukázky scyphokrinitového vápence (přídol) s fragmenty lilijice Scyphocrinites elegans Zenker, 1833 † in situ z Budňanské skály u Karlštejna. Jsou to jednak rozplavené stonky na větší vápencové desce přímo ve skále a ukázka z velkého vypadlého kamene, který je prorostlý lobolity. Je nutné zdůraznit, že Budňanská skála je přísně chráněnou lokalitou, která podléhá přísné ochraně v rámci národní přírodní rezervace Karlštejn. Z toho vyplývá, že podobné nálezy je nutné nechat na místě, v žádném případě se ani nepokoušet je vysekávat z kamene. Zcela jistě naleznete nějaký již vypadlý fragment, který si můžete ponechat. Tyto nálezy ale nechat být!

Tak zvaný lobolit bylo zvláštní upevňovací zařízení. Byly to velké, duté koule (R. J. Prokop a V. Petr popisují dva typy, tzv. cirrus-lobolith a plate-lobolith, Prokop a Petr, 1986), složené z četných, drobných nepravidelných destiček. Tyto koule byly na konci stonku lilijice a zajišťovaly jakési upevnění stonku a kalichu lilijice. Dodnes se vedou spory o tom, jestli to byl orgán, který plaval na hladině a od nich dolů visely volně stonky ukončené kalichy, anebo sloužily k dočasnému zakotvení na mořském dně. V prvním případě by dutiny, které jsou v lobolitech byly naplněny vzduchem a plavaly by, v případě druhém by byly naplněny vodou.
Další velká zajímavost je ta, že rod Scyphocrinites je popsaný z Čech a lobolity jako takové popsal jako první Barrande. Typovou lokalitou těchto lilijic je Budňanská skála u Karlštejna. Ta je významnou hraniční lokalitou mezi silurem a devonem. Tato zkamenělina je tedy také důležitým indikátorem hranice silur/devon na celém světě.
Další významnou lokalitou s velkým výskytem lobolitů, mj. je například tzv. "lobolitová stráň" u Řeporyj. Na této lokalitě se vyskytují pouze dva druhy scyphocrinitidů: Scyphocrinites elegans a Carolicrinus barrandei. Druhý jmenovaný druh je zde mnohem hojnější než první druh a "jeho" deskovité lobolity jsou zde mnohem početnější, než cirrus-lobolity. Zdá se tedy, že je logičtější přisoudit deskovité typy k rodu Carolicrinus, který je zřejmě přímo derivativní k rodu Marhoumacrinus (Prokop et Petr). Nicméně jde o nejistý názor vzhledem k tendenci lobolitů k transportu povrchovými nebo podpovrchovými proudy po odumřelých uložených kališích a stoncích, jak je patrné z některých monotónních akumulací na několika lokalitách v barrandienské oblasti (např. velké nahromadění izolovaných velkých deskovitých lobolitů, přibližně v metr mocné vrstvě svrchního přídolského stáří na lokalitě Koukolova hora u Berouna).

Zdroje a použitá literatura:
- Z. Špinar a kol. Systematická paleontologie bezobratlých - 1965. Academia, Nakl. Československé akademie
- F. Prantl. Život českých pramoří, Česká Akademie věd a umění, 1952
- Rudolf Prokop. Zkamenělý svět, vydala Práce v Praze, ISBN 80-208-0888-4, 1989
- Rudolf J. Prokop. Z historie výzkumu ostnokožců českého staršího paleozoika, 2002
- Rudolf J. Prokop. Lampterocrinus astroferus sp. n. (Crinoidea, Camerata) from the Upper Silurian (Ludlow) of the Barrandian area (Czech Republic), Journal of the Czech Geological Society 49/3 - 4 (2004)
- R. J. Prokop a Václav Petr. Revision of Superfamily Melocrinitacea D´Orbigny, 1852 (Crinoidea, Camerata) in Silurian and Devonian of Bohemia, sborník Národního muzea v Praze XLIIB (1986)
- Josef Bouška. Pisocrinidae Angelin českého siluru a devonu, in: Rozpravy Ústředního ústavu geologického 20, 1956
- Joachim Barrande. Système silurien du centre de la Bohème. Classe des Echinodermes. Famille des Crinoïdes, 1899
- Hans Hess. Treatise Online, no. 16, Part T, Revised, Volume 1, Chapter 19: Paleoecology of pelagic crinoids. Article in Treatise Online · October 2011, DOI: 10.17161/to.v0i0.4086
- W. H. C. Ransbottom; The British Lower Paleozoic Crinoidea; A Thetis submitted to the University of London for the Ph. D. degree, 1953  
- www.biolib.cz